Dědičnost zbarvení srsti II. - Mendelovy zákony

Mendelovy zákony mají celou řadu výjimek, proto se často označují jako mendelova pravidla. Byly formulovány roku 1900 na základě pokusů J.G.Medela, který žil v letech 1822 - 1884. Narodil se na severní Moravě v německy mluvící rodině a většinu života strávil v Brněnském augistiánském klášteře. Svá sledování křížení různých variet hrachu zveřejnil roku 1865 v méně známém časopisu brněnských přírodovědců. Tato pozorování po dobu 35 let nevzbudila žádnou zvláštní pozornost. Mendel zemřel, aniž by někdo tušil, že jeho dílo je jedním z nejzávažnějších přírodovědeckých objevů 19. století. Tak to je jenom malá kapička historie pro zajímavost.

V genetice křížením míníme vzájemné spojování dvou jedinců s různým genotypem. Hybrid je označení pro křížence, tedy potomka z určitého křížení. Rodiče křížence = rodičovskou generaci označujeme jako P (parentes = rodič). Generace kříženců označujeme jako F (filia = potomci), přičemž číslo označuje pořadí generace kříženců. F1 (první filiální) je tedy první generace vzniklá křížením dvou jedinců z generace P. F2 je druhá generace vzniklá křížením dvou jedinců z generace F1.

Princip zákona lze zapsat i takto:

Druhý mendelův zákon se týká F2 generace. Budeme tedy pářit dva jedince z F1 generace předchozího křížení. Oba jsou černí s pálením, genotypu Bb. Každý tedy bude tvořit dva typy pohlavních buněk: jeden s alelou B pro černé zbarvení a jeden s alelou b pro hnědé zbarvení. Poměr těchto dvou gamet je 1:1 a je pouze věcí náhody, které dvě alely se spojí:

Vidíme tedy, že se v generaci F2 budou štěpit různé genetypy i fenotypy. Mluvíme o genotypovém štěpném poměru, který je v tomto případě 1:2:1. To znamená, že teoreticky 25% potomků bude genotypu BB, 50% Bb a 25% bb. Druhým štěpným poměrem je fenotypový štěpný poměr, který je 3:1. To znamená, že 75% potomků může být černých a 25% hnědých.

Ještě se musím zmínit o zpětném křížení. Jde o křížení hybrida F1 generace s některým z rodičů z generace P (dominantním homozygotem nebo recesivním homozygotem). Generace potomků se označuje jako B1 (z anglického backcross). V případě zpětného křížení s dominantním homozygotem dostaneme v B1 generaci potomky se stejným fenotypem (všichni budou černí s pálením) a dvěma typy genotypu:

Zpětného křížení na homozygotního recesivního jedince můžeme využít pro odlišení genotypů černých jedinců z generace F2. Takovéto zpětné křížení se označuje jako zpětné testovací (analytické) křížení. Lze odlišit jedince černé s pálením genotypu BB, kteří budou dávat při zpětném křížení na recesivního homozygota uniformní potomstvo (všichni potomci budou černí s pálením). Jedinci černí s pálením genotypu Bb, budou při zpětném testovacím křížení v generaci B1 štěpit v poměru 1:1 černé a hnědé potomky:

3. Zákon o volné kombinovatelnosti vloh

Do této doby jsme se zabývali jedním genovým párem - monohybridismem. Pokud budeme sledovat dědičnost dvou znaků, z nichž každý je řízen jedním genovým párem mluvíme o dihybridismu. Volná kombinovatelnost vloh znamená, že alely těchto dvou genových párů se mohou jakkoliv kombinovat. To znamená, že jedinec BbLl vytváří pohlavní buňky: BL, bL, Bl a bl. Podmínkou je, aby geny nebyly ve vzájemné vazbě. Jelikož se vazba genů dědičnosti zbarvení příliš netýká, nebudeme se jí věnovat a budeme předpokládat platnost 3. mendelova zákona.

Opět si uvedeme příklad. Zde budeme uvažovat pomyslné křížení hladkosrstého jezevčíka ve zbarvení černá s pálením s genotypem BBLL a dlouhosrstého jezevčíka hnědého s pálením bbll. Potomci v F1 generaci budou jak již víme uniformní, to znamená, že všichni budou hladkosrstí černí s pálením genotypu BbLl. Zde se zmíním o skutečnosti, která vás již možná napadla. Totiž, že je lhostejno zda rodiče v parentální generaci jsou BBLL x bbll nebo BBll x bbLL, vždy bude F1 generace uniformní.

Vidíme, že získáváme 9 genotypů s genotypovým štěpným poměrem 1:2:1:2:4:2:1:2:1 a 4 fenotypy se fenotypovým štěpným poměrem 9:3:3:1. V mendelistickém čtverci si můžeme všimnou několika zajímavých věcí. Genotypy na úhlopříčce čtverce jdoucí zleva shora dolů doprava jsou všechny homozygotní (BBLL, Bbll, bbLL, bbll), proto se tato úhlopříčka nazývá úhlopříčka homozygotů. Na druhé úhlopříčce čtverce jsou naopak heterozygoti (BbLl) a úhlopříčka se nazývá úhlopříčka heterozygotů.

Víme, že rodiče P generace byli jezevčík dlouhosrstý hnědý s pálením a hladkosrstý černý s pálením. V F2 generaci se však vyskytli jedinci dlouhosrstí černí s pálením a hladkosrstí hnědí s pálením. Tito jedinci jsou označováni jako rekombinace neboli šlechtitelské novinky.

Uvedeme si příklad, kdy chceme stanovit pravděpodobnost výskytu určitého genomu v pohlavní buňce (gemetě) u trihybrida AaBbCc:

Z principu rozvětvovací metody vychází zkrácená metoda. Tuto metodu využíváme pokud nás zajímá pravděpodobnost výskytu konkrétního genotypu. Pokud chceme zjisti s jakou pravděpodobností se vytvoří gameta s genotypem ABC musíme vynásobit jednotlivé dílčí pravděpodobnosti to znamená 0,5 x 0,5 x 0,5 = 0,125. Více se této metodě budeme věnovat při aplikaci dědičnosti zbarvení do praxe.

1. Existence letálních genů - je velmi známý jev při dědičnosti merle (tygrovaného) zbarvení. Pokud páříme dva tygrované jedince Mm x Mm, pak teoreticky bychom měli získat štěpný poměr 1:2:1. Ve skutečnosti však jedinci MM jsou méně životaschopní a obvykle hynou, případně se vstřebají již v době zárodečného vývoje. Genotyp MM je semiletální. Obdobná situace je u naháčů, kde je semiletální genotyp HrHr.

2. Genové interakce, kterým se budeme věnovat v příštím díle.

3. Dědičnost vázaná na pohlaví, která se při dědičnosti zbarvení psů neuplatňuje. Pouze pro zajímavost mohu uvést, že takovouto dědičnost má oranžové, černé a želvovinové zbarvení u koček.

22.10.2001, Zdeňka Veselá
Dědičnost zbarvení I.